У многоклеточного организма всегда есть билатеральная симметрия. Симметрия (биология)

(двусторонняя симметрия) - симметрия зеркального отражения, при которой объект имеет одну плоскость симметрии, относительно которой две его половины зеркально симметричны. Если на плоскость симметрии опустить перпендикуляр из точки A и затем из точки О на плоскости симметрии продолжить его на длину AО, то он попадёт в точку A 1 , во всём подобную точке A. Ось симметрии у билатерально симметричных объектов отсутствует. У животных билатеральная симметрия проявляется в схожести или почти полной идентичности левой и правой половин тела. При этом всегда существуют случайные отклонения от симметрии (например, различия в папиллярных линиях, ветвлении сосудов и расположении родинок на правой и левой руках человека). Часто существуют небольшие, но закономерные различия во внешнем строении (например, более развитая мускулатура правой руки у праворуких людей) и более существенные различия между правой и левой половиной тела в расположении внутренних органов. Например, сердце у млекопитающих обычно размещено несимметрично, со смещением влево.

У животных появление билатеральной симметрии в эволюции связано с ползанием по субстрату (по дну водоема), в связи с чем появляются спинная и брюшная, а также правая и левая половины тела. В целом среди животных билатеральная симметрия более выражена у активно подвижных форм, чем у сидячих. Билатеральная симметрия свойственна всем достаточно высокоорганизованным животным , кроме иглокожих . В других царствах живых организмов билатеральная симметрия свойственна меньшему числу форм. Среди протистов она характерна для дипломонад (например, лямблий), некоторых форм трипаносом , бодонид, раковинок многих фораминифер . У растений билатеральную симметрию имеет обычно не весь организм, а его отдельные части - листья или цветки . Билатерально симметричные цветки ботаники называют зигоморфными.

См. также

Источники

Симметрия (в биологии) - статья из Большой советской энциклопедии
Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. В 2-х тт. Том 1. Проморфология. М., Наука, 1964.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Билатеральная симметрия" в других словарях:

БИЛАТЕРАЛЬНАЯ СИММЕТРИЯ, тип симметрии (см. СИММЕТРИЯ (в геометрии)), при котором через тело животного можно провести только одну плоскость симметрии, зеркально разделяющую его на две одинаковые половины … Энциклопедический словарь

БИЛАТЕРАЛЬНАЯ СИММЕТРИЯ - двусторонняя симметрия у организмов, выражающаяся в том, что тело их делится срединной полостью на правую и левую половины, представляющие как бы зеркальное отражение одна другой. Характерна для стеблей с двурядно расположенными листьями или… … Словарь ботанических терминов

билатеральная симметрия - тип симметрии, при котором через ось органа можно провести только две взаимно перпендикулярные плоскости симметрии … Анатомия и морфология растений

У этого термина существуют и другие значения, см. Симметрия (значения). Симметрия (др. греч. συμμετριαι «соразмерность») в биологии закономерное расположение подобных (одинаковых) частей тела или форм живого организма, совокупности… … Википедия

I Симметрия (от греч. symmetria соразмерность) в математике, 1) симметрия (в узком смысле), или отражение (зеркальное) относительно плоскости α в пространстве (относительно прямой а на плоскости), преобразование пространства… … Большая советская энциклопедия - Медуза У этого термина существуют и другие значения, см. Осевая симметрия. Радиальная симметрия форма симметрии, при которой тело (или … Википедия

Рисунок Леонардо да Винчи, изображающий симметрию человека Билатеральная симметрия схожесть или полная идентичность левой и правой половин тела. При этом, допускаются несущественные отличия во внешнем строении и отличия в расположении внутренних … Википедия

Асимметрия - (греч. α- - «без» и «симметрия») - отсутствие симметрии. Иногда этот термин используется для описания организмов, лишённых симметрии первично, в противоположность диссимметрии - вторичной утрате симметрии или отдельных её элементов.

Понятия симметрии и асимметрии альтернативны. Чем более симметричен организм, тем менее он асимметричен, и наоборот. Строение тела многих многоклеточных организмов отражает определённые формы симметрии, радиальную или билатеральную . Небольшое количество организмов полностью асимметричны. При этом следует различать изменчивость формы (например, у амёбы) от отсутствия симметрии. В природе и, в частности, в живой природе симметрия не абсолютна и всегда содержит некоторую степень асимметрии. Например, симметричные листья растений при сложении пополам в точности не совпадают.

Элементы симметрии

Среди элементов симметрии различают следующие:

плоскость симметрии - плоскость, делящая объект на две равные (зеркально симметричные) половины;
ось симметрии - прямая линия, при повороте вокруг которой на некоторый угол, меньший 360 о, объект совпадает сам с собой;
центр симметрии - точка, делящая пополам все прямые линии, соединяющие подобные точки объекта.

Обычно через центр симметрии проходят оси симметрии, а через ось симметрии - плоскости симметрии. Однако существуют тела и фигуры, у которых при наличии центра симметрии нет ни осей, ни плоскостей симметрии, а при наличии оси симметрии отсутствуют плоскости симметрии (см. ниже).

Кроме этих геометрических элементов симметрии, различают биологические:

Типы симметрий

У биологических объектов встречаются следующие типы симметрии:

сферическая симметрия - симметричность относительно вращений в трёхмерном пространстве на произвольные углы.
аксиальная симметрия (радиальная симметрия , симметрия вращения неопределённого порядка) - симметричность относительно поворотов на произвольный угол вокруг какой-либо оси.
- симметрия вращения n-го порядка - симметричность относительно поворотов на угол 360°/n вокруг какой-либо оси.
двусторонняя (билатеральная) симметрия - симметричность относительно плоскости симметрии (симметрия зеркального отражения).
трансляционная симметрия - симметричность относительно сдвигов пространства в каком-либо направлении на некоторое расстояние (её частный случай у животных - метамерия (биология)).
триаксиальная асимметрия - отсутствие симметрии по всем трём пространственным осям.

Классификация типов симметрии цветков растений

Типы симметрии цветков растений

Тип симметрии	Плоскости симметрии	Синонимы	Примеры
Древняя асимметрия или гапломорфия	Нет	Актиноморфия, радиальная, регулярная	Магнолия (Magnoliaceae), Нимфея (Nymphaceae)
Актиноморфия или радиальная симметрия	Обычно больше двух (полисимметричные)	Регулярная, плеоморфия, стереоморфия, мультисимметрия	Примула (Primulaceae), Нарцисс (Amaryllidaceae), Pyrola (Ericaceae)
Дисимметрия	Две (дисимметричные)	Билатеральная симметрия	Dicentra (Fumariaceae)
Зигоморфия	Одна (моносимметричные)	Билатеральная, нерегулярная, медиальная зигоморфия
медиальная зигоморфия или билатеральная симметрия			Salvia (Lamiaceae), Орхидея (Orchidaceae), Scrophularia (Scrophulariaceae)
трансверс (верх-низ) зигоморфия			Fumaria и Corydalis (Fumariaceae)
диагональная зигоморфия		Облигатная зигоморфия	Aesculus (Hippocastanaceae) находят у Malpighiaceae, Sapindaceae
Приобретённая асимметрия	Нет	Нерегулярная, асимметрия
новая асимметрия		Нерегулярная, асимметрия	Centranthus (Valerianaceae), находят у Cannaceae, Fabaceae, Marantaceae, Zingiberaceae
энантиоморфия моно-энантиоморфия ди-энантиоморфия		Энантиостилия, неравнолатеральная	Cassia (Caeasalpinaceae), Cyanella (Tecophilaeceae), Monochoria (Pontederiaceae), Solanum (Solanaceae), Barberetta и Wachendorffia (Haemodoraceae)

Сферическая симметрия

Радиальная симметрия

Билатеральная симметрия

Эволюция симметрии

Признаки симметрии определяются внешней средой. Полностью изотропной экологической нише соответствует максимальная степень симметрии организмов . Первые организмы на Земле, плавающие в толще воды одноклеточные , возможно, имели максимально возможную симметрию - шаровую, они появились примерно 3.5 млрд лет назад.

Эволюция симметрии у животных и протистов

Асимметризация у животных по оси «верх-низ» происходила под действием поля гравитации . Это привело к появлению брюшной (нижней) и спинной (верхней) стороны у подавляющего большинства подвижных животных (как с радиальной, так и билатеральной симметрией). У некоторых радиальносимметричных сидячих животных нет спинной и брюшной стороны, нижней стороне тела обычно соответствует аборальный полюс, верхней - оральный (ротовой).

Асимметризация по передне-задней оси происходила при взаимодействии с пространственным полем, когда понадобилось быстрое движение (спастись от хищника, догнать жертву). В результате в передней части тела оказались главные рецепторы и мозг .

Билатерально симметричные многоклеточные животные господствуют последние 600-535 млн лет. Они стали окончательно преобладающими в фауне Земли после «кембрийского взрыва» . До этого, среди представителей вендской фауны , преобладали радиальносимметричные формы и своеобразные животные, обладавшие «симметрией скользящего отражения », например, чарния .

Среди современных животных первично радиальной симметрией, по-видимому, обладают только губки и гребневики; хотя стрекающие и относятся к радиальносимметричным животным, симметрия у коралловых полипов обычно билатеральная. По современным молекулярным данным, симметрия у стрекающих, вероятно, исходно была билатеральной, а радиальная симметрия, свойственная медузозоям, вторична.

В. Н. Беклемишев в своём классическом труде дал подробный анализ элементов симметрии и подробную классификацию типов симметрии протистов. Среди форм тела, свойственных этим организмам, он различал следующие:

анаксонная - например, у амёб (полная асимметрия);
сферическая (шаровая симметрия, имеется центр симметрии, в котором пересекается бесконечное число осей симметрии бесконечно большого порядка) - например, у многих спор или цист ;
неопределенно полиаксонная (есть центр симметрии и конечное, но неопределённое число осей и плоскостей) - многие солнечники ;
правильная полиаксонная (строго определённое число осей симметрии определённого порядка) - многие радиолярии ;
ставраксонная (монаксонная) гомополярная (есть одна ось симметрии с равноценными полюсами, то есть пересекаемая в центре плоскостью симметрии, в которой лежат не менее двух дополнительных осей симметрии) - некоторые радиолярии;
монаксонная гетерополярная (есть одна ось симметрии с двумя неравноценными полюсами, центр симметрии исчезает) - многие радиолярии и

Новый взгляд на происхождение билатерий

В. В. Малахов

Владимир Васильевич Малахов, член-корр. РАН, зав. каф. зоологии беспозвоночных МГУ им.М.В.Ломоносова.

Одна из загадок развития жизни на Земле - “кембрийский взрыв”. Так палеонтологи называют почти одновременное появление около 500 млн лет назад практически всех типов животного царства. Удивительно, что среди кембрийских ископаемых организмов много сложно организованных - членистоногих, моллюсков, плеченогих, иглокожих и даже хордовых. Все они относятся к двусторонне-симметричным животным, или билатериям (Bilateria ), которые преобладают в животном царстве в течение всего фанерозоя - от кембрия до наших дней. Тем не менее биологи считают, что все двусторонне-симметричные животные произошли от кишечнополостных - организмов с радиальной симметрией (Radiata ). В современной фауне к ним относятся кораллы, медузы и всем известная гидра.

Кишечнополостные по сравнению с билатериями, действительно, устроены гораздо проще, у них нет ни сквозного кишечника (рот есть, а заднепроходного отверстия нет), ни кровеносной и выделительной систем, они лишены вторичной полости тела. Кроме того, на ранних стадиях эмбриогенеза (дробления, бластулы и гаструлы) некоторые билатерии подчиняются радиальной симметрии и только на более поздних этапах появляется двусторонняя. Согласно так называемому биогенетическому закону, открытому Э.Геккелем и Ф.Мюллером, эмбриональное развитие в краткой форме повторяет эволюционный (филогенетический) путь происхождения организмов. Стало быть, и в эволюции животного царства радиальная симметрия предшествовала двусторонней.

Геккель вошел в историю биологии не только как автор биогенетического закона, но и как основатель знаменитой эволюционной триады. Именно Геккель впервые предложил использовать для решения проблем происхождения тех или иных групп животных и растений три подхода одновременно: сравнительную анатомию, эмбриологию и палеонтологию. Однако в проблеме происхождения двусторонне-симметричных животных метод геккелевской триады не мог применяться в полной мере потому, что довольно долго никаких остатков животных докембрийского времени не находили.

Ситуация изменилась только во второй половине ХХ в., когда российские палеонтологи открыли богатейшую фауну венда - последнего периода протерозойской эры, предшествующего кембрию и длившегося около сотни миллионов лет [ , ]. Отпечатки разнообразных вендских организмов были найдены на берегах Белого моря, а также в других районах планеты (в Австралии, Канаде, в Восточной Сибири и др.). В вендской фауне радиально-симметричных животных было гораздо больше, чем двусторонне-симметричных, а среди них - немало переходных форм. Судя по всему, формирование билатерий происходило примерно между 620 и 535 млн лет назад.

В последние десятилетия минувшего столетия начался бурный расцвет эволюционной молекулярной биологии. И теперь для определения родственных отношений организмов и реконструкции путей их эволюции стали сравнивать последовательности нуклеотидов в отдельных участках генома или даже целые геномы. Особую роль в изучении филогенетических отношений многоклеточных животных играют исследования генов, которые контролируют процессы эмбрионального развития. Вот почему в наше время правильнее говорить уже не об эволюционной триаде, а о тетраде, т.е. сочетании методов сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии и молекулярной биологии. Что же каждая из этих наук в отдельности и их сочетание дают для решения вопроса о происхождении билатерий?

Сравнительная анатомия

За последние 150 лет специалисты по сравнительной анатомии разработали несколько десятков гипотез о происхождении билатерально-симметричных животных. Все эти гипотезы можно разделить на три группы: планулоидно-турбеллярные, архицеломатные и метамерные.

Схемы, отражающие различные взгляды сравнительных анатомов на происхождение двусторонне-симметричных животных. По мнению сторонников планулоидно-турбеллярных гипотез (вверху ), предками билатерий были организмы, напоминающие личинок современных кишечнополостных животных (планул). По одной из версий (верхний ряд), брюшная сторона первичных билатерий образовалась из бокового сектора планулоидного предка , по другой, - из ротовой поверхности .
Согласно архицеломатным гипотезам (внизу ), билатерии произошли от четырехлучевых коралловых полипов, кишечная полость которых разделена на четыре камеры , а метамерным (ниже всех ) - от многолучевых кораллов (вид сверху и сбоку , а также со стороны ротовой поверхности ).

Согласно планулоидно-турбеллярным гипотезам, все или, по крайней мере, некоторые билатерально-симметричные животные произошли от организмов, напоминавших личинок современных кишечнополостных - планул. На заднем конце таких предковых форм находился рот, а на противоположном (аборальном органе) - скопление ресничных чувствительных клеток. Сначала планулоидные организмы плавали в толще воды, затем опустились на дно и перешли к ползанию по субстрату, что и способствовало формированию билатеральной симметрии. По мнению сторонников этих гипотез, первичные билатерии были очень простыми организмами, они не имели сквозного кишечника и целома. Их потомками стали ресничные черви (Turbellaria ), от которых происходят другие двусторонне-симметричные животные.

В понимании, как именно возникла брюшная сторона у билатерий, разные авторы были не столь единодушны. Например, отечественные зоологи (В.Н.Беклемишев, А.В.Иванов и Ю.В.Мамкаев и др.) убеждены, что у ресничных червей она гомологична боковому сектору (антимере) планулоидного предка [ , ]. Американская исследовательница Л.Гаймен считала, что предки билатерально-симметричных животных стали ползать на ротовой поверхности, которая и преобразовалась в брюшную сторону .

Приверженцы архицеломатных гипотез предполагали, что предками билатерий были четырехлучевые полипы, кишечная полость которых разделена перегородками на четыре камеры [ - ]. Такие полипы опустились на грунт и начали перемещаться на ротовой поверхности, которая впоследствии превратилась в брюшную сторону. Первичный рот вытянулся и стал щелевидным (как у современных коралловых полипов), а затем сомкнулся посредине так, что от него остались только два отверстия: одно - на переднем конце тела и стало ртом, а другое - на заднем и преобразовалось в анус. Кишечные карманы отделились от центральной части кишечника и дали начало пяти камерам вторичной полости тела - целому, расчлененному на три отдела. По мнению сторонников архицеломатных гипотез, все нецеломические билатерально-симметричные организмы (например, плоские и круглые черви) утратили вторичную полость тела.

Ранние стадии эмбрионального развития некоторых групп билатерально-симметричных животных. Красным цветом выделен бластопор и его превращения у иглокожих, ресничных и кольчатых червей в брюшную сторону, а у хордовых - в спинную. Пояснения в тексте.

Сторонники метамерных гипотез также выводили билатерально-симметричных животных от кораллов, но не от четырехлучевых полипов, а многолучевых, у которых кишечная полость поделена на множество камер многочисленными перегородками-септами, например, как у шестилучевого коралла цериантарии [ - ]. Как и в архицеломатных гипотезах, предполагалось, что такие кораллы стали ползать на ротовой стороне, щелевидный рот замкнулся посредине, а камеры кишечной полости отделились от центральной части кишечника и дали начало многочисленным целомическим камерам. Только в этом случае круговое расположение камер кишечной полости (цикломерия) у радиально-симметричных форм превратилось в метамерию первичных билатерий, а расположенные по кругу щупальца - в боковые метамерные придатки (параподии), служащие органами движения. Таким образом, первичные билатерии были не только целомическими, но и сегментированными организмами с метамерными придатками - зачатками конечностей.

Классическая эмбриология

У примитивных билатерально-симметричных животных (морских беспозвоночных, которые сохранили наружное оплодотворение, и плавающих в толще воды ресничных личинок), как уже говорилось, ранние стадии эмбрионального развития - дробления, бластулы и гаструлы - подчиняются радиальной симметрии. Происходит это путем разрастания одного из секторов гаструлы - именно того, который впоследствии станет спинной стороной личинки. В результате меняется взаимное расположение первичного нервного центра (аборального органа) и отверстия первичной кишечной полости (бластопора). Аборальный орган смещается вперед, а бластопоральная сторона становится брюшной стороной будущей личинки. Такой процесс характерен для подавляющего большинства групп билатерально-симметричных животных. Единственное исключение - хордовые, у которых бластопоральная сторона превращается в спинную часть организма. Тому есть свое объяснение: хордовые - это перевернутые билатерии .

Разновидности щелевидного бластопора у эмбрионов билатерально-симметричных животных.

Во многих группах двусторонне-симметричных животных бластопор вытягивается и приобретает щелевидную форму. Такая форма бластопора характерна для кольчатых червей, моллюсков, круглых червей, членистоногих, низших хордовых и др. У членистоногих щелевидный бластопор представлен глубокой продольной бороздой, идущей по брюшной стороне зародыша и соединяющей зачатки рта и ануса. Замыкание щелевидного бластопора приводит к формированию трубчатого кишечника. В примитивных случаях бластопор сначала замыкается посредине, разделяясь на два отверстия, одно - на переднем, а другое - на заднем конце зародыша. Одно из этих отверстий соответствует рту, а другое - анусу.

Таким образом, данные эмбриологии помогли выяснить, во-первых, что брюшная сторона билатерально- симметричных животных представляет собой разрастание бластопоральной стороны, а во-вторых, что их рот и анус - производные переднего и заднего концов щелевидного бластопора.

Палеонтология

Формирование двусторонней симметрии и начальная радиация основных эволюционных стволов билатерий, породившая богатый и разнообразный животный мир раннего фанерозоя, судя по всему, происходили в венде. Остатки обитавших в те времена организмов представлены отпечатками разнообразных по строению, но в основном довольно крупных форм, от одного-двух сантиметров до метра [ , ]. Большинство из них не имели твердого минерального скелета, что резко отделяет биоту венда от сообществ последующих периодов фанерозоя.

Трудно сказать, почему вендские многоклеточные животные были бесскелетными. Возможно, они обитали в холодноводных бассейнах вне контролируемого цианобактериальными сообществами карбонатного пояса . Как бы то ни было, очевидно одно: природная среда венда, в которой протекала эволюция первичных многоклеточных животных сильно отличалась от условий всех последующих периодов фанерозоя, начиная с кембрия до современности.

Формы с радиальной или осевой симметрией очень многочисленны в венде и во многих местонахождениях, несомненно, доминируют над двусторонне-симметричными. Но именно среди вендских организмов мы впервые встречаем отпечатки настоящих билатерий. Их тело, как правило, было расчленено на различное число повторяющихся сегментов - метамер, расположенных вдоль продольной оси или плоскости симметрии, что позволяло этим организмам активно передвигаться по дну . Однако метамерия некоторых вендских билатерий весьма необычна: сегменты у них располагались не строго симметрично, а со сдвигом. Яркий пример “аномальной” сегментации - Dickinsonia, у которой идентичные элементы правой и левой сторон тела сдвинуты относительно друг друга. На отпечатках этого животного, как и большинства вендских билатерий, хорошо заметна медианная борозда (или валик), соответствующая центральному отделу кишечника, а также отходящие от него боковые ветви - выросты от центральной кишечной области.

Прорисовки отпечатков вендских билатерий.

Dickinsonia служит еще и примером переходных форм, которых, замечу, немало среди вендских организмов, сочетающих черты и радиалий, и билатерий. У молодой Dickinsonia была по существу лучевая симметрия: сегменты (своего рода антимеры) радиально расходились от оси, перпендикулярной к плоскости организма. У взрослых же форм сегменты следовали друг за другом, хотя на переднем и заднем концах, как и у молодых, располагались радиально. Симметрия Dickinsonia близка к билатеральной симметрии некоторых современных и ископаемых кораллов.

Вендские билатерально-симметричные организмы.
Реконструкции М.А.Федонкина.

Как у современных кишечнополостных, их аборальная (т.е. противоположная рту) сторона была одета уплотненным защитным покровом - кутикулой. Правда, у вендских билатерий этот покров был органическим, а у современных кишечнополостных может быть как органическим, так и известковым. В отличие от современных кишечнополостных, которые прикреплены к субстрату, вендские двусторонне-симметричные кишечнополостные были подвижными организмами, ползавшими на ротовой поверхности.

Молекулярная биология

В последние два десятилетия эволюционная биология получила новый мощный инструмент изучения гомологий - сравнительный анализ структуры и экспрессии генов, контролирующих становление пространственной организации во время эмбрионального развития. Эти гены содержат гомеобоксы - специфические последовательности примерно из 180 пар нуклеотидов. Впервые они обнаружены в гомеотических генах, мутации в которых приводят к трансформации одной части взрослого организма в другую, совершенно не похожую структуру. Гены, содержащие гомеобоксы, регулируют развитие осевых структур, сегментацию, закладку конечностей и другие наиболее фундаментальные процессы в эмбриогенезе как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Предполагается, что система таких генов возникла в результате умножения и последующей дифференцировки одного гена у предков многоклеточных.

Схема распределения зон экспрессии генов, содержащих гомеобоксы,
у кишечнополостных (слева ) и эмбрионов билатерий.

Эта система выявлена у всех многоклеточных животных, в том числе и у современных кишечнополостных [ - ]. У них найдены, в частности, гомологи генов Brachiury, goosecoid и fork head. У эмбрионов билатерально-симметричных животных эти гены экспрессируются в процессе гаструляции вдоль щелевидного бластопора на переднем и заднем краях или вокруг продуктов его разделения - рта и ануса. Они играют важную роль в формировании переднего и заднего мезодермальных зачатков у позвоночных и беспозвоночных животных. У кишечнополостных гомологи этих генов экспрессируются в кольцевой области вокруг ротового отверстия [ - ]. Очевидно, эмбриональные организаторы головных и туловищно-хвостовых структур, которые у билатерий связаны с передним и задним концами щелевидного бластопора, произошли из единого кольцевого организатора кишечнополостных. Интересно, что некоторые гены, например fork head, задействованы в переднем и заднем организаторах (иногда еще и в серии участков вдоль линии замыкания бластопора), тогда как другие, например goosecoid и Brachiury, сегрегированы: goosecoid в переднем, Brachiury - в заднем. Такое расщепление первоначально единого организатора могло возникнуть только в результате удлинения первичного ротового отверстия, смыкания его посредине и превращения отверстий на его концах в дефинитивные рот и анус билатерий, как это предполагалось в построениях классической сравнительной анатомии.

Наиболее вероятный путь происхождения билатерий

Попытаемся предложить теорию происхождения билатерий в соответствии с современным уровнем развития эволюционной биологии, сочетающей подходы классической сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии и молекулярной биологии развития.

В вендском периоде существовала обширная фауна радиально-симметричных кишечнополостных животных, часть из которых перешла к ползанию по субстрату на ротовой поверхности. Такой характер передвижения определил формирование у этих организмов двусторонней симметрии. Кишечная полость вендских билатерий еще могла быть связана с внешней средой длинным щелевидным ртом, тянущимся вдоль брюшной (оральной) стороны. Возможно, что метамерно расположенные карманы кишечной полости тоже еще не были отделены от ее центральной части. Щелевидный бластопор сомкнулся посредине, а карманы отделились от центрального трубчатого кишечника. Именно эти билатерально-симметричные кишечнополостные стали родоначальниками фанерозойских трехслойных животных.

Происхождение билатерально-симметричных животных.
Красным цветом выделен аборальный нервный центр.

Не следует представлять происхождение билатерий как результат открепления от субстрата и перехода к ползанию некоего полипа. У личинок современных кишечнополостных так же, как у билатерально-симметричных животных, сохраняется аборальный нервный центр. Личинки современных кишечнополостных прикрепляются им к субстрату, поэтому у полипов аборальный нервный центр редуцируется. У современных билатерий он не только не утрачен, но на его основе у некоторых групп (например, кольчатых червей и моллюсков) формируется мозговой ганглий. Сохранение аборального нервного центра у личинок современных билатерий говорит о том, что их радиально-симметричные предки не были сидячими формами. Скорее всего, они вели пелагический образ жизни и перешли к донному существованию, поскольку были подвижными организмами, способными ползать на оральной поверхности.

Не исключено, что вендские двусторонне-симметричные кишечнополостные были предками не только трехслойных билатерий, но и фанерозойских кишечнополостных. Билатеральная симметрия, например, характерна кораллам, ведущим сидячий образ жизни, который, как известно, способствует развитию радиальной симметрии. Проявление двусторонней симметрии у современных и ископаемых кораллов, видимо, представляет собой наследие симметрии предков, которая постепенно утрачивается в результате прикрепленного образа жизни.

Некоторые представители кембрийских билатерально-симметричных животных.

Не менее важно и то, что вероятные предки трехслойных билатерий оказались очень сложными в морфологическом отношении организмами, обладавшими сквозным кишечником, метамерией и сегментированной вторичной полостью тела. Это сильно меняет наши представления об основных направлениях эволюции билатерально-симметричных животных. Теперь, обсуждая направления эволюции животного царства, мы должны рассматривать не теории происхождения целома и метамерии, а, наоборот, причины, пути и последствия утраты целома и метамерии.

Большая морфологическая сложность вендских предков билатерий объясняет так называемый кембрийский взрыв, т.е. почти одновременное появление в кембрийском периоде почти всех типов билатерально-симметричных животных. Весьма характерно, что среди кембрийских организмов много таких, которые напоминают современных моллюсков или членистоногих. Их обилие в кембрии было словно подготовлено тем, что уже в вендском периоде существовало множество сложно устроенных метамерных организмов, которые дали начало основным стволам билатерально-симметричных животных.

Литература

1. Федонкин М.А. // Итоги науки и техники. Сер. Стратиграфия и палеонтология. 1983. Т.12. С.3-127.

2. Соколов Б.С. Очерки становления венда. М., 1997.

3. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М., 1952.

4. Иванов А.В., Мамкаев Ю.В. Ресничные черви (Следы самостоятельного передвижения - финальное доказательство животной природы эдиакарских организмов // Эволюция жизни на Земле: Материалы II междунар. симпозиума. Томск, 2001. С.133-137.

17. Finnerty J.R., Martindale M.Q. // Biol. Bull. 1997. V.193. P.62-76.

18. Broun M., Bode H.R. // Debelopment. 2002. V.129. P.875-884.

19. Scholz C.B., Technau U. // Dev. Genes Evol. 2003. V.212. P.563-570.

20. Wiegel D., Jurgens G., Kuttner F. et al. // Cell. 1989. V.57. P.645-658.

21. Technau U. // Bioessays. 2001. V.23. P.788-794.

22. Lartillot N., Le Gour M., Adoutte A. // Dev. Gen. Evol. 2002. V.212. P.551-561.

(двусторонняя симметрия) - симметрия зеркального отражения, при которой объект имеет одну плоскость симметрии, относительно которой две его половины зеркально симметричны. Если на плоскость симметрии опустить перпендикуляр из точки A и затем из точки О на плоскости симметрии продолжить его на длину AО, то он попадёт в точку A 1 , во всём подобную точке A. Ось симметрии у билатерально симметричных объектов отсутствует. У животных билатеральная симметрия проявляется в схожести или почти полной идентичности левой и правой половин тела. При этом всегда существуют случайные отклонения от симметрии (например, различия в папиллярных линиях, ветвлении сосудов и расположении родинок на правой и левой руках человека). Часто существуют небольшие, но закономерные различия во внешнем строении (например, более развитая мускулатура правой руки у праворуких людей) и более существенные различия между правой и левой половиной тела в расположении внутренних органов . Например, сердце у млекопитающих обычно размещено несимметрично, со смещением влево.

У животных появление билатеральной симметрии в эволюции связано с ползанием по субстрату (по дну водоема), в связи с чем появляются спинная и брюшная, а также правая и левая половины тела. В целом среди животных билатеральная симметрия более выражена у активно подвижных форм, чем у сидячих. Билатеральная симметрия свойственна всем достаточно высокоорганизованным животным , кроме иглокожих . В других царствах живых организмов билатеральная симметрия свойственна меньшему числу форм. Среди протистов она характерна для дипломонад (например, лямблий), некоторых форм трипаносом , бодонид , раковинок многих фораминифер . У растений билатеральную симметрию имеет обычно не весь организм, а его отдельные части - листья или цветки . Билатерально симметричные цветки ботаники называют зигоморфными .

См. также

Bilateria - группа многоклеточных животных

Источники

Симметрия (в биологии) // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров . - 3-е изд. - М . : Советская энциклопедия, 1969-1978.
Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. В 2-х тт. Том 1. Проморфология. М., Наука, 1964.

Бабочка

Это заготовка статьи по биологии. Вы можете помочь проекту, дополнив её.
Это примечание по возможности следует заменить более точным .

Напишите отзыв о статье "Билатеральная симметрия"

Отрывок, характеризующий Билатеральная симметрия

Я, как могла, умышленно его злила, пытаясь выбить из колеи, но в то же время дико боялась, что он нам таки покажет, что умеет не только говорить... Быстро глянув на Стеллу, я попыталась передать ей картинку, всегда спасавшего нас, зелёного луча (этот «зелёный луч» означал просто очень плотный, сконцентрированный энергетический поток, исходящий от зелёного кристалла, который когда-то подарили мне мои далёкие «звёздные друзья», и энергия коего видимо сильно отличалась качеством от «земной», поэтому срабатывало оно почти всегда безотказно). Подружка кивнула, и пока страшный человек не успел опомниться, мы дружно ударили его прямо в сердце... если оно, конечно, там вообще находилось... Существо взвыло (я уже поняла, что это не человек), и начало корчиться, как бы «срывая» с себя, так мешавшее ему, чужое «земное» тело... Мы ударили ещё. И тут вдруг увидели уже две разные сущности, которые плотно сцепившись, вспыхивая голубыми молниями, катались на полу, как бы пытаясь друг друга испепелить... Одна из них была той же красивой человеческой, а вторая... такого ужаса невозможно было нормальным мозгом ни представить, ни вообразить... По полу, яро сцепившись с человеком, каталось что-то невероятно страшное и злое, похожее на двухголовое чудище, истекающее зелёной слюной и «улыбающееся» оскаленными ножеобразными клыками... Зелёное, чешуйчато-змеевидное тело ужасающего существа поражало гибкостью и было ясно, что человек долго не выдержит, и что, если ему не помочь, то жить осталось этому бедняге всего ничего, даже и в этом ужасном мире...
Я видела, что Стелла изо всех сил пытается ударить, но боится повредить человека, которому сильно хотела помочь. И тут вдруг из своего укрытия выскочила Мария, и... каким-то образом схватив за шею жуткое существо, на секунду вспыхнула ярким факелом и... навсегда перестала жить... Мы не успели даже вскрикнуть, и уж, тем более, что-то понять, а хрупкая, отважная девчушка без колебаний пожертвовала собой, чтобы какой-то другой хороший человек мог победить, оставаясь жить вместо неё... У меня от боли буквально остановилось сердце. Стелла зарыдала... А на полу пещеры лежал необыкновенно красивый и мощный по своему сложению человек. Только вот сильным на данный момент он никак не выглядел, скорее наоборот – казался умирающим и очень уязвимым... Чудовище исчезло. И, к нашему удивлению, сразу же снялось давление, которое всего лишь минуту назад грозилось полностью размозжить наши мозги.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

Среди элементов симметрии различают следующие:

плоскость симметрии - плоскость, делящая объект на две равные (зеркально симметричные) половины;
ось симметрии - прямая линия, при повороте вокруг которой на некоторый угол, меньший 360 о, объект совпадает сам с собой;
центр симметрии - точка, делящая пополам все прямые линии, соединяющие подобные точки объекта.

Кроме этих геометрических элементов симметрии, различают биологические:

Типы симметрий

У биологических объектов встречаются следующие типы симметрии:

сферическая симметрия - симметричность относительно вращений в трёхмерном пространстве на произвольные углы.
аксиальная симметрия (радиальная симметрия , симметрия вращения неопределённого порядка) - симметричность относительно поворотов на произвольный угол вокруг какой-либо оси.
- симметрия вращения n-го порядка - симметричность относительно поворотов на угол 360°/n вокруг какой-либо оси.
двусторонняя (билатеральная) симметрия - симметричность относительно плоскости симметрии (симметрия зеркального отражения).
трансляционная симметрия - симметричность относительно сдвигов пространства в каком-либо направлении на некоторое расстояние (её частный случай у животных - метамерия (биология)).
триаксиальная асимметрия - отсутствие симметрии по всем трём пространственным осям.

Классификация типов симметрии цветков растений

Типы симметрии цветков растений

Тип симметрии	Плоскости симметрии	Синонимы	Примеры
Древняя асимметрия или гапломорфия	Нет	Актиноморфия, радиальная, регулярная	Магнолия (Magnoliaceae), Нимфея (Nymphaceae)
Актиноморфия или радиальная симметрия	Обычно больше двух (полисимметричные)	Регулярная, плеоморфия, стереоморфия, мультисимметрия	Примула (Primulaceae), Нарцисс (Amaryllidaceae), Pyrola (Ericaceae)
Дисимметрия	Две (дисимметричные)	Билатеральная симметрия	Dicentra (Fumariaceae)
Зигоморфия	Одна (моносимметричные)	Билатеральная, нерегулярная, медиальная зигоморфия
медиальная зигоморфия или билатеральная симметрия			Salvia (Lamiaceae), Орхидея (Orchidaceae), Scrophularia (Scrophulariaceae)
трансверс (верх-низ) зигоморфия			Fumaria и Corydalis (Fumariaceae)
диагональная зигоморфия		Облигатная зигоморфия	Aesculus (Hippocastanaceae) находят у Malpighiaceae, Sapindaceae
Приобретённая асимметрия	Нет	Нерегулярная, асимметрия
новая асимметрия		Нерегулярная, асимметрия	Centranthus (Valerianaceae), находят у Cannaceae, Fabaceae, Marantaceae, Zingiberaceae
энантиоморфия моно-энантиоморфия ди-энантиоморфия		Энантиостилия, неравнолатеральная	Cassia (Caeasalpinaceae), Cyanella (Tecophilaeceae), Monochoria (Pontederiaceae), Solanum (Solanaceae), Barberetta и Wachendorffia (Haemodoraceae)

Сферическая симметрия

Радиальная симметрия

Билатеральная симметрия

Эволюция симметрии

Эволюция симметрии у животных и протистов

В. Н. Беклемишев в своем классическом труде дал подробный анализ элементов симметрии и подробную классификацию типов симметрии протистов. Среди форм тела, свойственных этим организмам, он различал следующие:

анаксонная - например, у амёб (полная асимметрия);
сферическая (шаровая симметрия, имеется центр симметрии, в котором пересекается бесконечное число осей симметрии бесконечно большого порядка) - например, у многих спор или цист ;
неопределенно полиаксонная (есть центр симметрии и конечное, но неопределённое число осей и плоскостей) - многие солнечники ;
правильная полиаксонная (строго определенное число осей симметрии определённого порядка) - многие радиолярии ;
ставраксонная (монаксонная) гомополярная (есть одна ось симметрии с равноценными полюсами, то есть пересекаемая в центре плоскостью симметрии, в которой лежат не менее двух дополнительных осей симметрии) - некоторые радиолярии;
монаксонная гетерополярная (есть одна ось симметрии с двумя неравноценными полюсами, центр симметрии исчезает) - многие радиолярии и жгутиковые , раковинные корненожки , грегарины , примитивные инфузории ;
билатеральная - дипломонады , бодониды, фораминиферы .

Эти формы симметрии перечислены в том порядке, в котором Беклемишев выстроил их в морфологический ряд. Считая полностью асимметричную амёбу более примитивным существом, чем одноклеточные организмы с шаровой симметрией (радиолярии , вольвоксовые), он поместил её в начало ряда. Билатерально симметричные организмы являются конечным звеном этого морфологического ряда, который, конечно, не является эволюционным (Беклемишев подчёркивает, что билатеральная симметрия может возникать независимо самыми разными путями).

Другой морфологический ряд, рассмотренный в той же работе - ряд форм с вращательной симметрией (это такой тип симметрии, при которой имеется только ось симметрии и отсутствуют плоскости симметрии).