Гистология как наука. III Гистология (наука о тканях)

План лекции:

    Гистология как наука, предмет изучения гистологии

    Клетка - структурная единица тканей

    Ткани: понятие, характеристики. Классификация тканей

Гистология как наука, предмет изучения гистологии

Гистологию и цитологию традиционно относят к морфологическим наукам (от греч. мorphe – форма), в прежние годы они в значительной мере имели описательный характер. В последние десятилетия возможности гистологии и цитологии не ограничиваются изучением особенностей микроскопического или ультрамикроскопического строения тканей, эти науки анализируют их функциональные характеристики. Гистология и цитология являются важной частью медицинского образования. Они создают основу для изучения других фундаментальных медико-биологических и клинических дисциплин.

Цитология – (от греч. kytos – клетка и logos - учение) или биология клетки. Общая цитология изучает наиболее общие структурно-функциональные свойства, присущие всем клеткам организма: их жизнедеятельность и морфологию, функцию и смерть.

Гистология – наука о тканях (от греч. gistos - ткань и греч. logos - учение) наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов. Гистология как наука традиционно объединяет два раздела: общую и частную гистологию.

Общая гистология изучает основные фундаментальные свойства важнейших групп тканей, являясь, по сути, биологией тканей.

Частная гистология изучает особенности структурно-функциональной организации и взаимодействия тканей в составе конкретных органов, тесно смыкаясь с микроскопической анатомией, т.о. главным объектом изучения общей и частной гистологии человека служат его ткани.

Самостоятельным является раздел гистологии, изучающий ткань в динамике ее развития - эмбриология.

Эмбриология (греч. embryon - утробный плод, зародыш и греч. logos - учение) – наука о внутриутробном развитии нового организма от одноклеточного до высокоорганизованного многоклеточного организма. Она необходима для врача, так как раскрывает закономерности развития, узловые этапы и критические периоды в жизни организма.

Клетка - структурная единица тканей

Клетка – живая система структурированных биополимеров, отграниченная биологически активной мембраной, способная к саморегуляции обменных процессов, самовосполнению энергии, самовоспроизведению и адаптации.

В эукариотических клетках выделяют 3 основных части : оболочку клетки - плазмолемму или цитолемму, ядро и цитоплазму.

Помимо клетки в организме человека и животных создаются другие структурные единицы:

Симпласт – надклеточная многоядерная структура, содержащая большое количество неразделенной цитоплазмы. Примером симпласта является мышечное волокно, размеры которого могут достигать нескольких сантиметров.

Постклеточные структуры – производные клетки, как правило, утратившие ядро в процессе развития и не способные к делению. Примером постклеточной структуры является эритроцит.

Межклеточное вещество – продукт жизнедеятельности клетки. В некоторых тканях его структура определяет свойства, например костная и хрящевая ткани имеют высокую механическую плотность из-за особого строения межклеточного вещества.

Ткани: понятие, характеристики. Классификация тканей

Организм человека и животных представляет собой целостную систему, в которой можно выделить ряд иерархических уровней организации живой материи:

клетки – ткани – структурно-функциональные единицы органов – органы – системы органов – организм в целом .

Выдающиеся ученые от Аристотеля и Галена обращали внимание на однородность живой материи в различных органах у человека и животных. Но впервые термин ткань был применен французским анатомом и хирургом М. Ксавье. Этим ученым была описана 21 ткань, но в его классификации отразилась эпоха идеализма и метафизики. Так он выделял нервную ткань животной жизни и нервную ткань органической (растительной) жизни. И только в 1854 году И. Келикер и Ф. Лейдиг одновременно создали новую классификацию, выделив всего 4 типа тканей. Эта классификация не утратила значения и на сегодняшний день.

Ткань – это исторически сложившаяся система, состоящая из клеток и неклеточных структур, сходных по происхождению (генезу), строению (морфологии), метаболизму и функционированию.

Итак, гистологически организм состоит из 4 типов тканей:

1. Эпителиальные ткани

2. Ткани внутренней среды – соединительные ткани

3. Мышечные ткани

4. Нервная ткань

Эпителиальные ткани развиваются из всех трех зародышевых листков , поэтому различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения. Объединены они в одну группу на основании схожести строения и функционирования:

    Все эпителиальные ткани представляют собой пласты (реже тяжи) клеток - эпителиоцитов , между которыми почти нет межклеточного вещества , и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов.

    Эпителиальная ткань (если она многослойна, то самый первый – внутренний ее слой) располагается на базальной мембране , отделяющей эпителиоциты от подлежащей соединительной ткани.

    Эпителий не содержит кровеносных сосудов . Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани. Исключением является сосудистая полоска улиткового канала внутреннего уха.

    Эпителиоциты обладают полярностью: выделяют базальный (лежащий в основании) и апикальный (верхушечный) полюса клеток, которые имеют разное строение.

    Всем эпителиям присуща высокая способность к регенерации .

Различают две группы эпителиальных тканей :

    поверхностные эпителии (покровные и выстилающие), которые, в свою очередь, бывают однослойными (плоский, кубический, цилиндрический эпителий) и многослойными (ороговевающий, неороговевающий, переходный эпителий).

    железистые эпителии , образующие железы, которые синтезируют и выделяют специфические продукты - секреты.

Наиболее сложно устроены и разнообразны по морфологии ткани внутренней среды или соединительные ткани . Все они объединены в одну группу т.к. имеют ряд общих признаков:

    Общий генез - развиваются из мезенхимы .

    Общий принцип строения - все они состоят из двух структурных единиц - клеток и межклеточного вещества .

    Все эти ткани не граничат с внешней средой и полостями тела, образуют внутреннюю среду организма и поддерживают ее гомеостаз

    Клетки тканей внутренней среды, как правило, аполярны и не связаны друг с другом.

Классификация тканей внутренней среды (соединительные ткани)

    Ткани внутренней среды с защитной и трофической функцией : кровь, лимфа, кроветворные ткани - миелоидная, лимфоидная.

    Собственно соединительные ткани: РВСТ (неоформленная), ПВСТ (оформленная и неоформленная).

    Ткани внутренней среды со специальными свойствами: жировая, ретикулярная, пигментная, слизистая ткань.

    Ткани внутренней среды с опорной функцией - скелетные соединительные ткани: костная, хрящевая.

Мышечные ткани имеют различное происхождение, но объединены в одну группу, так как способны к сокращению и обеспечивают различного рода двигательные реакции организма.

Все мышечные ткани делятся на:

    Гладкие

а. Висцерального типа (собственно гладкомышечная ткань)

б. Мионейральная мышечная ткань

в. Миоэпителиальная ткань или миоидные клеточные комплексы

2. Поперечно-полосатые

а. Соматического типа (скелетная мышечная ткань).

б. Целомического типа (сердечная мышечная ткань).

Нервная ткань является основой строения органов нервной системыи органов чувств, состоит из взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, передачи нервного импульса.

Контрольные вопросы

Современная медицина состоит из множества направлений, ведь тело человека – это комплекс чрезвычайно сложных биологических систем.


Одно из медицинских направлений носит название гистологии. Что это за наука, какие органы находятся в сфере её внимания?

Что такое гистология?

Открыв любой медицинский справочник, мы без труда узнаем, что гистологией называют медицинскую дисциплину, которая занимается исследованиями тканей человеческого тела и организмов животных, их изменениями, наступающими в ходе болезней, а также воздействия различных препаратов и химических соединений. Тело человека состоит из пяти основных типов тканей:

— мышечной;

— соединительной;

— эпителиальной (покровной);

— нервной;

У каждой из этих тканей имеются характерные лишь для неё особенности строения, жизнедеятельности, обмена веществ на клеточном и межклеточном уровне. Зная нормальное состояние тканей и признаки патологических изменений, легко диагностировать болезни, которые никак не проявляют себя на ранних стадиях – например, начальные фазы онкологического заболевания.

Чтобы провести гистологическое исследование, необходимо взять образец интересующей врача ткани хирургическим способом, методом биопсии либо аутопсии. Эту науку нередко называют клеточной анатомией, так как она изучает строение клеток разных видов тканей.

Подготовка к гистологическому исследованию

Изучение взятого образца ткани происходит , но перед этим материал необходимо обработать, чтобы предотвратить его естественный распад и привести в удобный для исследования вид. Обработка включает ряд обязательных этапов:

— фиксацию при помощи формалина, спирта или пикриновой кислоты путём погружения образца в жидкость либо введения жидкости в сосуды;

— проводку, в ходе которой образец избавляется от воды и пропитывается парафином;

— заливку расплавленным парафином со специальными добавками, улучшающими эластичность материала, для получения твёрдого бруска, пригодного для дальнейшей работы;

— микротомирование, т.е. изготовление ряда тончайших срезов при помощи специального инструмента – микротома;

— окрашивание срезов специальными красителями, чтобы облегчить выявление структуры ткани;

— заключение каждого среза между двумя лабораторными стёклами, предметным и покровным, после чего их можно хранить в течение нескольких лет, не опасаясь порчи препарата.


После обработки проводится исследование взятого образца ткани различными способами при помощи микроскопа и прочих специальных приборов.

Методы гистологических исследований

На сегодняшний день существует ряд методов, позволяющих изучить различные аспекты жизнедеятельности клеток исследуемой ткани:

— оптическая микроскопия, т.е. осмотр тканевых срезов при помощи обычного микроскопа в естественном либо искусственном видимом свете;

— темнопольная микроскопия, т.е. изучение образца в наклонном световом луче;

— фазово-контрастное исследование;

— люминесцентное и флуоресцентное микроскопическое исследование с окрашиванием образца специальными веществами;

— интерференционное исследование при помощи специального интерференционного микроскопа, облегчающего количественную оценку ткани;

— изучение при помощи электронного микроскопа;

— исследование образцов в ультрафиолетовом свете;

— исследование в поляризованном свете;

— радиоавтографическое исследование;

— цитоспектрофотометрическое исследование;

— применение иммуноцитохимических методик;

— метод культуры клеток;

— микрохирургическое исследование.

Совокупность нескольких методов даёт достаточно полную картину состояния обследуемого органа, что позволяет точно диагностировать заболевание и назначить соразмерное лечение. Это особенно важно при подозрении на онкологическое заболевание, когда от своевременности начала лечения нередко зависит жизнь больного.

Что можно обнаружить при гистологическом исследовании?

Современная медицина широко использует гистологические исследования для диагностики заболеваний, так как они дают чрезвычайно много информации о состоянии исследуемого органа. Изучение образца ткани позволяет выявить:

— воспалительный процесс в острой либо хронической фазе;

— расстройства кровообращения – наличие тромбов, кровоизлияний и т.д.;

— новообразования, с определением их характера – доброкачественности либо злокачественности, а также выявить степень развития опухоли;

Информация, полученная путём гистологического исследования, позволяет достоверно диагностировать заболевания на любых стадиях, устанавливать с самой высокой точностью, насколько далеко зашел патологический процесс либо насколько эффективным было назначенное лечение.


Помимо изучения образцов, взятых у больных, проходящих лечение, гистологи исследуют ткани умерших людей, особенно в случаях, когда есть причины сомневаться в поставленном при жизни диагнозе, либо когда нужно точно установить причину смерти.

Что мы знаем о такой науке, как гистология? Косвенно с её основными положениями можно было ознакомиться еще в школе. Но более детально эта наука изучается в высшей школе (университетах) в медицине.

На уровне школьной программы мы знаем, что существует четыре типа тканей, и они являются одной из базовых составляющих нашего тела. А вот людям, которые планируют выбрать или уже выбрали своей профессией врачебное дело, необходимо более детально знакомиться с таким разделом биологии, как гистология.

Что такое гистология

Гистология - это наука, изучающая ткани живых организмов (человека, животных и других их формирование, строение, функции и взаимодействие. Данный раздел науки включает в себя несколько других.

Как учебная дисциплина эта наука включает:

  • цитологию (науку, изучающую клетку);
  • эмбриологию (изучение процесса развития зародыша, особенностей формирования органов и тканей);
  • общую гистологию (науку о развитии, функциях и структуре тканей, изучает особенности тканей);
  • частную гистологию (изучает микростроение органов и их систем).

Уровни организации человеческого организма как целостной системы

Данная иерархия объекта изучения гистологии состоит из нескольких уровней, каждый из которых включает последующий. Таким образом, визуально представить это можно как многоуровневую матрёшку.

  1. Организм . Это биологически целостная система, которая формируется в процессе онтогенеза.
  2. Органы . Это комплекс тканей, которые взаимодействуют между собой, выполняя свои основные функции и обеспечивая выполнение органами базовых функций.
  3. Ткани . На этом уровне объединены клетки вместе с производными. Изучаются типы тканей. Несмотря на то что они могут состоять из разнообразных генетических данных, основные их свойства определяют базовые клетки.
  4. Клетки . Данный уровень представляет основная структурно-функциональная единица ткани - клетка, а также её производные.
  5. Субклеточный уровень . На этом уровне изучаются составляющие клетки - ядро, органеллы, плазмолемма, цитозоль и прочее.
  6. Молекулярный уровень . Данный уровень характеризуется изучением молекулярного состава компонентов клеток, а также их функционирования.

Наука, изучающая ткани: задачи

Как и для любой науки, для гистологии также выделен ряд задач, которые выполняются в ходе изучения и развития данной сферы деятельности. Среди таких задач наиболее важными являются:

  • исследование гистогенеза;
  • трактовка общей гистологической теории;
  • изучение механизмов тканевой регуляции и гомеостаза;
  • изучение таких особенностей клетки, как адаптивность, изменчивость и реактивность;
  • разработка теории регенерации тканей после повреждений, а также методов заместительной терапии тканей;
  • трактовка устройства молекулярно-генетической регуляции, создание новых методов а также перемещения стволовых эмбриональных клеток;
  • изучение процесса развития человека в фазе эмбриона, других периодов человеческого развития, а также проблем с воспроизведением и бесплодием.

Этапы развития гистологии как науки

Как известно, область изучения строения тканей получила название «гистология». Что это такое, учёные принялись выяснять еще до нашей эры.

Так, в истории развития этой сферы можно выделить три основных этапа - домикроскопический (до 17-го века), микроскопический (до 20-го века) и современный (до сегодня). Рассмотрим каждый из этапов более конкретно.

Домикроскопический период

На данном этапе гистологией в её начальном виде занимались такие ученые, как Аристотель, Везалий, Гален и многие другие. В то время объектом изучения были ткани, которые отделялись от организма человека или животного методом препарирования. Данный этап начался в 5-м столетии до нашей эры и продлился до 1665 года.

Микроскопический период

Следующий, микроскопический, период начался с 1665 года. Датирование его объясняется великим изобретением микроскопа в Англии. Учёный использовал микроскоп для изучения различных объектов, включая биологические. Результаты исследования были опубликована в издании «Монография», где и было впервые использовано понятие «клетка».

Выдающимися учеными этого периода, изучавшими ткани и органы, были Марчелло Мальпиги, Антони ван Левенгук и Неемия Грю.

Строение клетки продолжали изучать такие учёные, как Ян Эвангелиста Пуркинье, Роберт Браун, Маттиас Шлейден и Теодор Шванн (его фото размещено ниже). Последний в итоге сформировал которая является актуальной и до сегодня.

Продолжает своё развитие такая наука, как гистология. Что это такое, на данном этапе изучают Камилло Гольджи, Теодор Бовери, Кит Робертс Портер, Кристиан Рене де Дюв. Также к этому имеют отношение работы и других ученых, таких как Иван Дорофеевич Чистяков и Пётр Иванович Перемежко.

Современный этап развития гистологии

Последний этап наука, изучающая ткани организмов, начинает с 1950-го года. Временные рамки определены так потому, что именно тогда для исследования биологических объектов был впервые использован электронный микроскоп, а также введены новые методы исследования, включая применение компьютерных технологий, гистохимии и гисторадиографии.

Что такое ткани

Перейдем непосредственно к главному объекту изучения такой науки, как гистология. Ткани - это эволюционно возникшие системы клеток и неклеточных структур, которые объединены благодаря схожести строения и имеющие общие функции. Другими словами, ткань - это одна из составляющих организма, которая представляет собой объединение клеток и их производных, и является основой для построения внутренних и внешних органов человека.

Ткань состоит не исключительно из клеток. В состав ткани могут входить следующие компоненты: мышечные волокна, синцитий (одна из стадий развития половых клеток мужчины), тромбоциты, эритроциты, роговые чешуйки эпидермиса (постклеточные структуры), а также коллагеновое, эластичное и ретикулярное межклеточные вещества.

Появление понятия «ткань»

Впервые понятие «ткань» было применено английским учёным Неемией Грю. Изучавший тогда ткани растений, ученый заметил сходство клеточных структур с волокнами ткани текстиля. Тогда (1671 год) ткани и были описаны таким понятием.

Мари Франсуа Ксавье Биша, французский анатом, в своих работах еще более прочно закрепил понятие о тканях. Разновидности и процессы в тканях также изучались Алексеем Алексеевичем Заварзиным (теория параллельных рядов), Николаем Григорьевичем Хлопиным (теория дивергентного развития) и многими другими.

А вот первая классификация тканей в таком виде, в каком мы знаем её сейчас, впервые была предложена немецкими микроскопистами Францем Лейдигом и Келикером. Согласно этой классификации, типы тканей включают 4 основные группы: эпителиальная (пограничная), соединительная (опорно-трофическая), мышечная (сокращаемая) и нервная (возбудимая).

Гистологическое исследование в медицине

Сегодня гистология как наука, изучающая ткани, очень помогает при диагностировании состояния внутренних органов человека и назначении дальнейшего лечения.

Когда человеку диагностируют подозрение на наличие злокачественной опухоли в организме, одним из первых назначается гистологическое исследование. Это, по сути, изучение образца тканей из организма пациента, полученных путем биопсии, пункции, кюретажа, с помощью хирургического вмешательства (эксцизионная биопсия) и другими способами.

Благодаря наука, изучающая строение тканей, помогает назначить максимально правильное лечение. На фото выше можно рассмотреть образец тканей трахеи, окрашенный гематоксилином и эозином.

Такой анализ проводится в том случае, если необходимо:

  • подтвердить или опровергнуть поставленный ранее диагноз;
  • установить точный диагноз в случае, когда возникают спорные вопросы;
  • определить наличие злокачественной опухоли на ранних стадиях;
  • наблюдать за динамикой изменений в злокачественных заболеваниях с целью их предупреждения;
  • осуществить дифференциальную диагностику протекающих в органах процессов;
  • определить наличие раковой опухоли, а также стадию её роста;
  • провести анализ происходящих в тканях изменений при уже назначенном лечении.

Образцы тканей детально изучаются под микроскопом традиционным или ускоренным способом. Традиционный способ более долгий, он применяется намного чаще. При этом используется парафин.

А вот ускоренный метод даёт возможность получить результаты анализа в течение часа. Такой способ используется тогда, когда есть необходимость срочно принять решение относительно удаления или сохранения органа пациента.

Результаты гистологического анализа, как правило, наиболее точные, поскольку дают возможность детально изучить клетки тканей на предмет наличия заболевания, степени поражения органа и методов его лечения.

Таким образом, наука, изучающая ткани, даёт возможность не только исследовать под организма, органов, тканей и клеток живого организма, но еще и помогает проводить диагностику и лечение опасных заболеваний и патологических процессов в организме.

Содержание статьи

ГИСТОЛОГИЯ, наука, занимающаяся изучением тканей животных. Тканью называют группу клеток, сходных по форме, размерам и функциям и по продуктам своей жизнедеятельности. У всех растений и животных, за исключением самых примитивных, тело состоит из тканей, причем у высших растений и у высокоорганизованных животных ткани отличаются большим разнообразием структуры и сложностью своих продуктов; сочетаясь друг с другом, разные ткани образуют отдельные органы тела.

Гистология изучает ткани животных; исследование растительных тканей обычно относят к анатомии растений. Гистологию иногда называют микроскопической анатомией, поскольку она изучает строение (морфологию) организма на микроскопическом уровне (объектом гистологического исследования служат очень тонкие тканевые срезы и отдельные клетки). Хотя эта наука прежде всего описательная, в ее задачу также входит интерпретация тех изменений, которые происходят в тканях в норме и патологии. Поэтому гистологу необходимо хорошо разбираться в том, как формируются ткани в процессе эмбрионального развития, какова их способность к росту в постэмбриональный период и каким они подвергаются изменениям в различных естественных и экспериментальных условиях, в том числе в ходе своего старения и гибели составляющих их клеток.

История гистологии как отдельной ветви биологии тесно связана с созданием микроскопа и его совершенствованием. М.Мальпиги (1628–1694) называют «отцом микроскопической анатомии», а следовательно гистологии. Гистология обогащалась наблюдениями и методами исследования, проводившимися или создававшимися многими учеными, основные интересы которых лежали в области зоологии или медицины. Об этом свидетельствует гистологическая терминология, увековечившая их имена в названиях впервые описанных ими структур или созданных методов: островки Лангерганса, либеркюновы железы, купферовы клетки, мальпигиев слой, окраска по Максимову, окраска по Гимза и т.п.

В настоящее время получили распространение методы изготовления препаратов и их микроскопического исследования, дающие возможность изучать отдельные клетки. К таким методам относятся техника замороженных срезов, фазово-контрастная микроскопия, гистохимический анализ, культивирование тканей, электронная микроскопия; последняя позволяет детально изучать клеточные структуры (клеточные мембраны, митохондрии и др.). С помощью сканирующего электронного микроскопа удалось выявить интереснейшую трехмерную конфигурацию свободных поверхностей клеток и тканей, которую невозможно увидеть под обычным микроскопом.

Происхождение тканей.

Развитие зародыша из оплодотворенного яйца происходит у высших животных в результате многократных клеточных делений (дробления); образующиеся при этом клетки постепенно распределяются по своим местам в разных частях будущего зародыша. Первоначально эмбриональные клетки похожи друг на друга, но по мере нарастания их количества они начинают изменяться, приобретая характерные особенности и способность к выполнению тех или иных специфических функций. Этот процесс, называемый дифференцировкой, в конечном итоге приводит к формированию различных тканей. Все ткани любого животного происходят из трех исходных зародышевых листков: 1) наружного слоя, или эктодермы; 2) самого внутреннего слоя, или энтодермы; и 3) среднего слоя, или мезодермы. Так, например, мышцы и кровь – это производные мезодермы, выстилка кишечного тракта развивается из энтодермы, а эктодерма образует покровные ткани и нервную
систему.

Основные типы тканей.

Гистологи обычно различают у человека и высших животных четыре основных ткани: эпителиальную, мышечную, соединительную (включая кровь) и нервную. В одних тканях клетки имеют примерно одинаковую форму и размеры и так плотно прилегают одна к другой, что между ними не остается или почти на остается межклеточного пространства; такие ткани покрывают наружную поверхность тела и выстилают его внутренние полости. В других тканях (костной, хрящевой) клетки расположены не так плотно и окружены межклеточным веществом (матриксом), которое они продуцируют. От клеток нервной ткани (нейронов), образующих головной и спинной мозг, отходят длинные отростки, заканчивающиеся очень далеко от тела клетки, например в местах контакта с мышечными клетками. Таким образом, каждую ткань можно отличить от других по характеру расположения клеток. Некоторым тканям присуще синцитиальное строение, при котором цитоплазматические отростки одной клетки переходят в аналогичные отростки соседних клеток; такое строение наблюдается в зародышевой мезенхиме, рыхлой соединительной ткани, ретикулярной ткани, а также может возникнуть при некоторых заболеваниях.

Многие органы состоят из тканей нескольких типов, которые можно распознать по характерному микроскопическому строению. Ниже дается описание основных типов тканей, встречающихся у всех позвоночных животных. У беспозвоночных, за исключением губок и кишечнополостных, тоже имеются специализированные ткани, аналогичные эпителиальной, мышечной, соединительной и нервной тканям позвоночных.

Эпителиальная ткань.

Эпителий может состоять из очень плоских (чешуйчатых), кубических или же цилиндрических клеток. Иногда он бывает многослойным, т.е. состоящим из нескольких слоев клеток; такой эпителий образует, например, наружный слой кожи у человека. В других частях тела, например в желудочно-кишечном тракте, эпителий однослойный, т.е. все его клетки связаны с подлежащей базальной мембраной. В некоторых случаях однослойный эпителий может казаться многослойным: если длинные оси его клеток расположены непараллельно друг другу, то создается впечатление, что клетки находятся на разных уровнях, хотя на самом деле они лежат на одной и той же базальной мембране. Такой эпителий называют многорядным. Свободный край эпителиальных клеток бывает покрыт ресничками, т.е. тонкими волосовидными выростами протоплазмы (такой ресничный эпителий выстилает, например, трахею), или же заканчивается «щеточной каемкой» (эпителий, выстилающий тонкий кишечник); эта каемка состоит из ультрамикроскопических пальцевидных выростов (т.н. микроворсинок) на поверхности клетки. Помимо защитных функций эпителий служит живой мембраной, через которую происходит всасывание клетками газов и растворенных веществ и их выделение наружу. Кроме того, эпителий образует специализированные структуры, например железы, вырабатывающие необходимые организму вещества. Иногда секреторные клетки рассеяны среди других эпителиальных клеток; примером могут служить бокаловидные клетки, вырабатывающие слизь, в поверхностном слое кожи у рыб или в выстилке кишечника у млекопитающих.

Мышечная ткань.

Мышечная ткань отличается от остальных своей способностью к сокращению. Это свойство обусловлено внутренней организацией мышечных клеток, содержащих большое количество субмикроскопических сократительных структур. Существует три типа мышц: скелетные, называемые также поперечнополосатыми или произвольными; гладкие, или непроизвольные; сердечная мышца, являющаяся поперечнополосатой, но непроизвольной. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных одноядерных клеток. Поперечнополосатые мышцы образованы из многоядерных вытянутых сократительных единиц с характерной поперечной исчерченностью, т.е. чередованием светлых и темных полос, перпендикулярных длинной оси. Сердечная мышца состоит из одноядерных клеток, соединенных конец в конец, и имеет поперечную исчерченность; при этом сократительные структуры соседних клеток соединены многочисленными анастомозами, образуя непрерывную сеть.

Соединительная ткань.

Существуют различные типы соединительной ткани. Самые важные опорные структуры позвоночных состоят из соединительной ткани двух типов – костной и хрящевой. Хрящевые клетки (хондроциты) выделяют вокруг себя плотное упругое основное вещество (матрикс). Костные клетки (остеокласты) окружены основным веществом, содержащим отложения солей, главным образом фосфата кальция. Консистенция каждой из этих тканей определяется обычно характером основного вещества. По мере старения организма содержание минеральных отложений в основном веществе кости возрастает, и она становится более ломкой. У маленьких детей основное вещество кости, а также хряща богато органическими веществами; благодаря этому у них обычно бывают не настоящие переломы костей, а т.н. надломы (переломы по типу «зеленой ветки»). Сухожилия состоят из волокнистой соединительной ткани; ее волокна образованы из коллагена – белка, секретируемого фиброцитами (сухожильными клетками). Жировая ткань бывает расположена в разных частях тела; это своеобразный тип соединительной ткани, состоящий из клеток, в центре которых находится большая глобула жира.

Кровь.

Кровь представляет собой совершенно особый тип соединительной ткани; некоторые гистологи даже выделяют ее в самостоятельный тип. Кровь позвоночных состоит из жидкой плазмы и форменных элементов: красных кровяных клеток, или эритроцитов, содержащих гемоглобин; разнообразных белых клеток, или лейкоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов, лимфоцитов и моноцитов), и кровяных пластинок, или тромбоцитов. У млекопитающих зрелые эритроциты, поступающие в кровяное русло, не содержат ядер; у всех других позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц) зрелые функционирующие эритроциты содержат ядро. Лейкоциты делят на две группы – зернистых (гранулоциты) и незернистых (агранулоциты) – в зависимости от наличия или отсутствия в их цитоплазме гранул; кроме того, их нетрудно дифференцировать, используя окрашивание специальной смесью красителей: гранулы эозинофилов приобретают при таком окрашивании ярко-розовый цвет, цитоплазма моноцитов и лимфоцитов – голубоватый оттенок, гранулы базофилов – пурпурный оттенок, гранулы нейтрофилов – слабый лиловый оттенок. В кровяном русле клетки окружены прозрачной жидкостью (плазмой), в которой растворены различные вещества. Кровь доставляет кислород в ткани, удаляет из них диоксид углерода и продукты метаболизма, переносит питательные вещества и продукты секреции, например гормоны, из одних частей организма в другие.

Нервная ткань.

Нервная ткань состоит из высоко специализированных клеток – нейронов, сконцентрированных главным образом в сером веществе головного и спинного мозга. Длинный отросток нейрона (аксон) тянется на большие расстояния от того места, где находится тело нервной клетки, содержащее ядро. Аксоны многих нейронов образуют пучки, которые мы называем нервами. От нейронов отходят также дендриты – более короткие отростки, обычно многочисленные и ветвистые. Многие аксоны покрыты специальной миелиновой оболочкой, которая состоит из шванновских клеток, содержащих жироподобный материал. Соседние шванновские клетки разделены небольшими промежутками, называемыми перехватами Ранвье; они образуют характерные углубления на аксоне. Нервная ткань окружена опорной тканью особого типа, известной под названием нейроглии.

Замещение ткани и регенерация.

На протяжении всей жизни организма постоянно происходит изнашивание или разрушение отдельных клеток, что составляет один из аспектов нормальных физиологических процессов. Кроме того, иногда, например в результате какой-то травмы, происходит утрата той или иной части тела, состоящей из разных тканей. В таких случаях для организма крайне важно воспроизвести утраченную часть. Однако регенерация возможна только в определенных границах. Некоторые относительно просто организованные животные, например планарии (плоские черви), дождевые черви, ракообразные (крабы, омары), морские звезды и голотурии, могут восстанавливать части тела, утраченные целиком по каким-либо причинам, в том числе в результате самопроизвольного отбрасывания (аутотомии). Чтобы произошла регенерация, недостаточно одного лишь образования новых клеток (пролиферации) в сохранившихся тканях; новообразованные клетки должны быть способны к дифференцировке, чтобы обеспечить замену клеток всех типов, входивших в утраченные структуры. У других животных, особенно у позвоночных, регенерация возможна лишь в некоторых случаях. Тритоны (хвостатые амфибии) способны регенерировать хвост и конечности. Млекопитающие лишены этой способности; однако и у них после частичного экспериментального удаления печени можно наблюдать в определенных условиях восстановление довольно значительного участка печеночной ткани.

Более глубокое понимание механизмов регенерации и дифференцировки несомненно откроет много новых возможностей для использования этих процессов в лечебных целях. Фундаментальные исследования уже внесли большой вклад в развитие методов пересадки кожи и роговицы. В большинстве дифференцированных тканей сохраняются клетки, способные к пролиферации и дифференцировке, но существуют ткани (в частности, центральная нервная система у человека), которые, будучи полностью сформированными, не способны к регенерации. Примерно в годовалом возрасте центральная нервная система человека содержит положенное ей число нервных клеток, и хотя нервные волокна, т.е. цитоплазматические отростки нервных клеток, способны регенерировать, случаи восстановления клеток головного или спинного мозга, разрушенных в результате травмы или дегенеративного заболевания, неизвестны.

Классическими примерами замещения нормальных клеток и тканей в организме человека служит обновление крови и верхнего слоя кожи. Наружный слой кожи – эпидермис – лежит на плотном соединительнотканном слое, т.н. дерме, снабженной мельчайшими кровеносными сосудами, доставляющими ей питательные вещества. Эпидермис состоит из многослойного плоского эпителия. Клетки его верхних слоев постепенно трансформируются, превращаясь в тонкие прозрачные чешуйки – процесс, называемый ороговением; в конце концов эти чешуйки слущиваются. Такое слущивание особенно заметно после сильных солнечных ожогов кожи. У земноводных и пресмыкающихся сбрасывание ороговевшего слоя кожи (линька) происходит регулярно. Ежедневная утрата поверхностных клеток кожи компенсируется за счет новых клеток, поступающих из активно растущего нижнего слоя эпидермиса. Различают четыре слоя эпидермиса: наружный роговой слой, под ним – блестящий слой (в котором начинается ороговение, и его клетки при этом становятся прозрачными), ниже – зернистый слой (в его клетках накапливаются пигментные гранулы, что вызывает потемнение кожи, особенно под действием солнечных лучей) и, наконец, самый глубокий – зачатковый, или базальный, слой (в нем на протяжении всей жизни организма происходят митотические деления, дающие новые клетки для замены слущивающихся).

Клетки крови человека и других позвоночных тоже постоянно обновляются. Каждому типу клеток свойственна более или менее определенная продолжительность жизни, по истечении которой они разрушаются и удаляются из крови другими клетками – фагоцитами («пожирателями клеток»), специально приспособленными для этой цели. Новые кровяные клетки (взамен разрушившихся) образуются в кроветворных органах (у человека и млекопитающих – в костном мозге). Если потеря крови (кровотечение) или разрушение клеток крови под действием химических веществ (гемолитических агентов) наносят клеточным популяциям крови большой ущерб, кроветворные органы начинают продуцировать больше клеток. При потере большого количества эритроцитов, снабжающих ткани кислородом, клеткам тела угрожает кислородное голодание, особенно опасное для нервной ткани. При недостатке лейкоцитов организм теряет способность сопротивляться инфекциям, а также удалять из крови разрушившиеся клетки, что само по себе ведет к дальнейшим осложнениям. В нормальных условиях потеря крови служит достаточным стимулом для мобилизации регенеративных функций кроветворных органов.

Реакции тканей на аномальные условия.

При повреждении тканей возможна некоторая утрата типичной для них структуры в качестве реакции на возникшее нарушение.

Механическое повреждение.

При механическом повреждении (разрезе или переломе) тканевая реакция направлена на то, чтобы заполнить образовавшийся разрыв и воссоединить края раны. К месту разрыва устремляются слабо дифференцированные элементы тканей, в частности фибробласты. Иногда рана бывает так велика, что хирургу приходится вносить в нее кусочки ткани, чтобы стимулировать начальные стадии процесса заживления; для этого используют обломки или даже целые куски кости, полученные при ампутации и хранящиеся в «банке костей». В тех случаях, когда кожа, окружающая большую рану (например, при ожогах), не может обеспечить заживление, прибегают к пересадкам лоскутов здоровой кожи, взятых с других частей тела. Такие трансплантаты в некоторых случаях не приживляются, поскольку пересаженной ткани не всегда удается образовать контакт с теми частями тела, на которые ее переносят, и она отмирает или отторгается реципиентом.

Инородные объекты.

Давление.

Омозолелости возникают при постоянном механическом повреждении кожи в результате оказываемого на нее давления. Они проявляются в виде хорошо знакомых всем мозолей и утолщений кожи на подошвах ног, ладонях рук и на других участках тела, испытывающих постоянное давление. Удаление этих утолщений путем иссечения не помогает. До тех пор, пока давление будет продолжаться, образование омозолелостей не прекратится, а срезая их мы лишь обнажаем чувствительные нижележащие слои, что может привести к образованию ранок и развитию инфекции.

Методы изучения тканей.

Разработано множество специальных методов изготовления тканевых препаратов для микроскопического исследования. Существует также особый метод, называемый культурой тканей, позволяющий наблюдать и исследовать живые ткани.

Культура ткани.

Изолированные кусочки тканей или органов помещают в питательные растворы в условиях, исключающих возможность заражения микробами. В этой необычной среде ткани продолжают расти, проявляя многие особенности (такие, как потребность в питательных веществах, кислороде, определенном пространстве и т.п.), характерные для них в нормальных условиях, т.е. когда они находятся в живом организме. Культивируемые ткани могут сохранять и многие из своих структурных и функциональных признаков: фрагменты сердечной мышцы продолжают ритмически сокращаться, кожа зародыша продолжает расти и дифференцируется в обычном направлении. Однако иногда культивирование выявляет такие свойства ткани, которые у нее в обычных условиях не выражены и могли бы остаться неизвестными. Так, изучая строение клеток аномальных новообразований (опухолей), не всегда удается установить их принадлежность к той или иной ткани или их эмбриональное происхождение. Однако при выращивании в искусственной питательной среде они приобретают черты, характерные для клеток определенной ткани или органа. Это может оказаться чрезвычайно полезным не только для правильной идентификации опухоли, но и для установления органа, в котором она первоначально возникла. Некоторые клетки, например фибробласты (клетки соединительной ткани), очень легко поддаются культивированию, что делает их ценными экспериментальными объектами, в частности в тех случаях, когда необходим однородный материал для испытания новых лекарственных препаратов.

Выращивание тканевой культуры требует определенных навыков и оборудования, однако это важнейший метод изучения живых тканей. Кроме того, он позволяет получить дополнительные данные о состоянии тканей, изучавшихся обычными гистологическими методами.

Микроскопические исследования и гистологические методы.

Даже самый поверхностный осмотр позволяет отличить одни ткани от других. Мышечную, костную, хрящевую и нервную ткани, а также кровь можно распознать невооруженным глазом. Однако для детального исследования необходимо изучать ткани под микроскопом при большом увеличении, позволяющем увидеть отдельные клетки и характер их распределения. Под микроскопом можно исследовать влажные препараты. Пример такого препарата – мазок крови; для его изготовления наносят каплю крови на предметное стекло и размазывают по нему в виде тонкой пленки. Однако эти методы обычно не позволяют получить полную картину распределения клеток, а также участков, в которых ткани соединяются.

Живые ткани, извлеченные из тела, подвергаются быстрым изменениям; между тем любое самое незначительное изменение ткани ведет к искажению картины на гистологическом препарате. Поэтому очень важно сразу же после извлечения ткани из организма обеспечить ее сохранность. Это достигается с помощью фиксаторов – жидкостей различного химического состава, которые очень быстро убивают клетки, не искажая детали их строения и обеспечивая сохранение ткани в этом – фиксированном – состоянии. Состав каждого из многочисленных фиксаторов был разработан в результате многократного экспериментирования, и тем же способом многократных проб и ошибок было установлено нужное соотношение в них разных компонентов.

После фиксации ткань обычно подвергают обезвоживанию. Поскольку быстрый перенос в спирт высокой концентрации привел бы к сморщиванию и деформации клеток, обезвоживание производят постепенно: ткань проводят через ряд сосудов, содержащих спирт в последовательно возрастающей концентрации, вплоть до 100%. После этого ткань обычно переносят в жидкость, хорошо смешивающуюся с жидким парафином; чаще всего для этого используют ксилол или толуол. После кратковременного выдерживания в ксилоле ткань способна поглощать парафин. Пропитывание ведется в термостате, чтобы парафин оставался жидким. Всю эту т.н. проводку производят вручную или же помещают образец в специальный прибор, который проделывает все операции автоматически. Используется и более быстрая проводка с использованием растворителей (например, тетрагидрофурана), способных смешиваться как с водой, так и с парафином.

После того как кусочек ткани полностью пропитался парафином, его помещают в небольшую бумажную или металлическую форму и добавляют в нее жидкий парафин, заливая им весь образец. Когда парафин затвердеет, получается твердый блок с заключенной в нем тканью. Теперь ткань можно нарезать. Обычно для этого используют специальный прибор – микротом. Образцы тканей, взятые во время операции, можно нарезать, предварительно заморозив, т.е. не проводя обезвоживания и заливки в парафин.

Описанную выше процедуру приходится несколько модифицировать, если ткань, например кость, содержит твердые включения. Минеральные компоненты кости необходимо предварительно удалить; для этого ткань после фиксации обрабатывают слабыми кислотами – этот процесс называют декальцинированием. Наличие в блоке кости, не подвергшейся декальцинированию, деформирует всю ткань и повреждает режущий край ножа микротома. Можно, однако, распилив кость на мелкие кусочки и обтачивая их каким-либо абразивом, получить шлифы – чрезвычайно тонкие срезы кости, пригодные для изучения под микроскопом.

Микротом состоит из нескольких частей; главные из них – нож и держатель. Парафиновый блок прикрепляют к держателю, который перемещается относительно края ножа в горизонтальной плоскости, а сам нож при этом остается неподвижным. После того как получен один срез, держатель при помощи микрометрических винтов продвигают вперед на определенное расстояние, соответствующее желаемой толщине среза. Толщина срезов может достигать 20 мкм (0,02 мм) или составлять всего 1–2 мкм (0,001–0,002 мм); она зависит от размеров клеток в данной ткани и обычно колеблется от 7 до 10 мкм. Срезы парафиновых блоков с заключенной в них тканью помещают на предметное стекло. Далее удаляют парафин, помещая стекла со срезами в ксилол. Если нужно сохранить в срезах жировые компоненты, то для заливки ткани вместо парафина используют карбовакс – синтетический полимер, растворимый в воде.

После всех этих процедур препарат готов для окрашивания – очень важного этапа изготовления гистологических препаратов. В зависимости от типа ткани и характера исследования применяют разные методы окрашивания. Эти методы, как и методы заливки ткани, вырабатывались в ходе многолетнних экспериментов; однако постоянно создаются и новые методы, что связано как с развитием новых направлений исследований, так и с появлением новых химических веществ и красителей. Красители служат важным инструментом гистологического исследования в силу того, что они по-разному поглощаются разными тканями или их отдельными компонентами (клеточными ядрами, цитоплазмой, мембранными структурами). В основе окрашивания лежит химическое сродство между сложными веществами, входящими в состав красителей, и определенными компонентами клеток и тканей. Красители применяют в виде водных или спиртовых растворов, в зависимости от их растворимости и выбранного метода. После окрашивания препараты промывают в воде или спирте, чтобы удалить избыток красителя; после этого окрашенными остаются только те структуры, которые поглощают данный краситель.

Чтобы препарат сохранялся в течение достаточно долгого времени, окрашенный срез накрывают покровным стеклом, смазанным каким-нибудь клейким веществом, которое постепенно затвердевает. Для этого используют канадский бальзам (природная смола) и различные синтетические среды. Приготовленные таким образом препараты можно хранить годами. Для изучения тканей в электронном микроскопе, позволяющем выявить ультраструктуру клеток и их компонентов, применяют другие методы фиксации (обычно с использованием осмиевой кислоты и глутаральдегида) и другие среды для заливки (обычно эпоксидные смолы). Специальный ультрамикротом со стеклянным или алмазным ножом позволяет получать срезы толщиной менее 1 мкм, а постоянные препараты монтируют не на предметных стеклах, а на медных сеточках. Недавно были созданы методы, позволяющие применять ряд обычных гистологических процедур окрашивания после того, как ткань была подвергнута фиксации и заливке для электронной микроскопии.

Для описанного здесь трудоемкого процесса необходим квалифицированный персонал, однако при массовом производстве микроскопических препаратов используют конвейерную технологию, при которой многие этапы обезвоживания, заливки и даже окрашивания производятся автоматическими приборами для проводки тканей. В тех случаях, когда необходимо срочно поставить диагноз, в частности во время хирургической операции, ткани, полученные при биопсии, быстро фиксируют и замораживают. Срезы таких тканей изготавливают за несколько минут, не заливают и сразу окрашивают. Опытный патоморфолог может по общему характеру распределения клеток сразу поставить диагноз. Однако для детального исследования такие срезы непригодны.

Гистохимия.

Некоторые методы окрашивания позволяют выявлять в клетках те или иные химические вещества. Возможно дифференциальное окрашивание жиров, гликогена, нуклеиновых кислот, нуклеопротеинов, определенных ферментов и других химических компонентов клетки. Известны красители, интенсивно окрашивающие ткани с высокой метаболической активностью. Вклад гистохимии в изучение химического состава тканей постоянно возрастает. Подобраны красители, флуорохромы и ферменты, которые можно присоединить к специфическим иммуноглобулинам (антителам) и, наблюдая связывание этого комплекса в клетке, идентифицировать клеточные структуры. Эта область исследований составляет предмет иммуногистохимии. Использование иммунологических маркеров в световой и электронной микроскопии способствует быстрому расширению наших знаний о биологии клетки, а также повышению точности медицинских диагнозов.

«Оптическое окрашивание».

Традиционные гистологические методы окрашивания сопряжены с фиксацией, которая убивает ткани. Методы оптического окрашивания основаны на том, что клетки и ткани, различающиеся по толщине и химическому составу, обладают и разными оптическими свойствами. В результате, используя поляризованный свет, дисперсию, интерференцию или фазовый контраст, удается получать изображения, на которых отдельные детали строения хорошо видны благодаря различиям в яркости и (или) окраске, тогда как в обычном световом микроскопе такие детали малоразличимы. Эти методы позволяют изучать как живые, так и фиксированные ткани и исключают появление артефактов, возможных при использовании обычных гистологических методов.

Гистология – наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов. Она изучает наряду с другими медико-биологическими дисциплинами закономерности структурной организации живой материи. Следовательно, предметом её изучения являются ткани, представляющие систему клеток и неклеточных структур, объединившихся и специализировавшихся в процессе эволюции для выполнения важнейших функций организма.

Гистология состоит из двух разделов: общей и частной. Общая гистология изучает общие закономерности, характерные для тканевого уровня организации и отличительные особенности конкретных тканей (их 5 видов). Предметом изучения частной гистологии является выявление закономерностей строения, жизнедеятельности и взаимодействия различных тканей в органах. Следовательно, частная гистология изучает микроскопическое строение их морфофункциональных единиц.

Курс гистологии включает в себя цитологию и эмбриологию.

Цитология - наука о клетке, изучающая строение и функции клеток и их производных, а также репродукцию и взаимодействие клеток в составе тканей. Цитология также подразделяется на общую и частную. В разделе общей цитологии рассматриваются общие принципы строения и физиологии клеточных структур. Частная цитология изучает особенности специализированных клеток в различных тканях и органах. Цитология лежит в основе цитодиагностики наследственных заболеваний, опухолей, болезней крови и многих других болезней.

Эмбриология - наука о зародыше, закономерностях его развития и строения. Изучение основных этапов эмбриогенеза предшествует изучению тканей.

Вот почему объединение гистологии, цитологии и эмбриологии в один предмет не является формальным, так как в этом отражаются естественные внутренние связи между ними.

Задачи предмета Гистологи

Выяснение структурной организации процессов жизнедеятельности даёт возможности целенаправленного воздействия на них. Так как каждая структура живой материи является сложной системой, взаимодействующей с другими структурными элементами различных или одинаковых уровней организации, то её изучение должно базироваться на системном анализе, позволяющем выявлять корреляции, характерные для внутриклеточных, тканевых и органных систем, устанавливать закономерности взаимодействия части и целого, и др. Поэтому задачей гистологии является как изучение строения и функционального значения структур, так и установление связей между ними, раскрытие закономерностей их развития.

Исходя из этого, основными направлениями в решении указанной задачи являются следующие фундаментальные теоретические проблемы:

Изучение закономерностей цито - и гистогенеза, строения и функций клеток и тканей;

Изучение закономерностей дифференцировки и регенерации тканей;

Выяснение роли нервной, эндокринной, иммунной систем организма в регуляции процессов и их функционирования;

Исследования возрастных изменений клеток, тканей и органов;

Исследования адаптации клеток, тканей и органов к действию различных биологических, физических, химических и других факторов;

Изучение процессов морфогенеза в системе мать-плод;

Исследование видовых особенностей эмбрионального развития животных, строения и функционирования тканей и органов.

Значение дисциплины гистология для ветеринарии

Гистология теснейшим образом взаимосвязана с другими биологическими науками: анатомией, нормальной и патологической физиологией, патологической анатомией, генетикой, иммунологией, биологией, биохимией, биофизикой и др.

В связи с выше изложенным следует заключить, что на современном этапе развития ветеринарии, как науки, гистология наряду с другими фундаментальными морфологическими дисциплинами приобретает весомое значение. В частности, в последние годы остро стоит вопрос о более действенном и эффективном гистологическом и цитологическом контроле за качеством продукции птицеводства и животноводства. Особенно это касается импортных её поставок в нашу страну в связи с возможностью передачи через продукты питания таких опасных инфекционных заболеваний, как птичий грипп, атипичная пневмония, прионные и другие болезни. В связи с этим возникает необходимость в разработке новых методов цитодиагностики и экспресс-анализа.

Не менее важным является изучение влияния на организм животных и получаемую от них продукцию воздействия стрессовых факторов.

С целью ускоренного увеличения поголовья высокопродуктивных элитных животных насущной проблемой становится совершенствование процессов экстракорпорального оплодотворения с целью дальнейшей трансплантации зародышей и выращивания их в утробе матерей-реципиентов.

В настоящее время реальной становится перспектива клонирования высокопородных животных, используя при этом и достижения молекулярной биологии и генной инженерии.

Что касается значения гистологии для установления правильного диагноза заболевания, контроля за эффективностью лечения и прогнозирования конечного его результата, то в этом плане в практической ветеринарии еще предстоит предпринять не мало усилий.